articulos de jaime lira-garrido        asesor cientifico de paleovivo



 

 

¿Se domesticó el caballo en la península de Anatolia?

Evidencias de los últimos estudios de ADN antiguo

Jaime Lira Garrido 1,2

1.     Departamento de Medicina Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad de Extremadura. Avenida de la Universidad s/n, 10003 – Cáceres (España).

2.     Centro Mixto UCM-ISCIII de Evolución y Comportamiento Humanos. Avenida Monforte de Lemos 5, 28029 – Madrid (España).

 

 

Los primeros caballos domésticos tienen ~5500 años y se han documentado en el yacimiento calcolítico de Botai en Kazajistán. Sin embargo, recientes estudios paleogenómicos demostraron que los caballos de Botai no son los antepasados directos de los caballos domésticos modernos. Este descubrimiento ha reavivado el interés por descubrir la región geográfica y la civilización que domesticó a esos caballos cuyos descendientes han llegado hasta la actualidad. Durante el siglo XX se habían propuesto diversos núcleos geográficos de domesticación del caballo y, uno de los lugares sobre los que el ADN antiguo ha centrado su interés ha sido la península de Anatolia.

A partir de registros textuales, iconográficos y arqueozoológicos, los caballos domésticos hacen su aparición en Anatolia entre mediados – finales del 3er milenio aC., desde las regiones montañosas de la moderna Iraq y el noreste de Siria. En pocos siglos, los caballos se distribuyeron de manera significativa por la zona de Anatolia y el suroeste de Asia, en parte por la difusión del carro ligero, innovación tecnológica del 2º milenio aC. Como las primeras evidencias de caballos domésticos son anteriores [~3500 calibrado (cal) aC., es decir mediados del 4º milenio aC.] y proceden de la zona de las estepas euroasiáticas, algunos investigadores habían sugerido que los caballos del suroeste de Asia son descendientes de estos caballos de las estepas y, que llegaron a la región a partir de rutas migratorias donde se vieron involucradas poblaciones del Cáucaso.

Otra hipótesis alternativa sugiere que los caballos domésticos de Anatolia se domesticaron a partir de poblaciones silvestres locales. Las excavaciones realizadas en Anatolia y sus registros arqueológicos han puesto de manifiesto la presencia de caballos de manera continuada durante el Holoceno desde el 9º milenio aC. hasta el 2º milenio aC., momento en el que ya se diferencian caballos domésticos en los contextos arqueológicos de Anatolia. La presencia a lo largo del Holoceno de caballos en distintos contextos arqueológicos ha llevado a considerar la hipótesis de que los caballos se hubiesen podido domesticar en la península de Anatolia y desde este lugar, distribuirse, ya domesticados, por otras áreas geográficas. Sin embargo, desde la perspectiva arqueozoológica no es una pregunta fácil de responder, entre otras razones, debido a la ausencia de criterios morfológicos sólidos que permitan diferenciar a los caballos silvestres de los domésticos. Esta circunstancia no es exclusiva de las poblaciones equinas de Anatolia, sino, una dificultad inherente a los estudios de domesticación del caballo. A este hecho se le debe sumar, además, que todavía no se conoce a fondo el proceso cultural y los mecanismos que permitieron la distribución de los caballos domésticos por la península de Anatolia a finales del 3er milenio aC.

Saber si los caballos se domesticaron de manera local en Anatolia a partir de poblaciones silvestres autóctonas o si, por el contrario, llegaron a la zona ya domesticados y procedentes de otras regiones geográficas, es un estudio que se ha abordado recientemente desde la perspectiva paleogenética (Guimaraes et al., 2020). En concreto, se ha estudiado los patrones de variación en la diversidad del ADN mitocondrial, del cromosoma Y, así como en la coloración de las capas a lo largo del tiempo. Para testar la hipótesis de la domesticación local se ha estudiado el ADN de ~100 restos de équidos recuperados de 14 yacimientos de Anatolia central y también de la zona sur del Cáucaso (procedentes de Georgia y Armenia). La cronología de estos restos abarca casi todo el Holoceno, ya que se distribuyen en cronologías comprendidas entre ~ 9000 aC. y el 1000 AD. En concreto, se estudiaron 111 muestras de distintos tipos de équidos, entre los que había caballos silvestres, caballos domésticos y otros restos para los que no se pudo obtener una adscripción taxonómica concreta. En alguno de estos casos, con los análisis de ADN antiguo se pudo concretar que esos restos indeterminados pertenecieron a caballos.

Consiguieron recuperar ADN mitocondrial de 60 caballos y analizaron la distribución de los haplogrupos (grandes familias mitocondriales) en Anatolia a lo largo del tiempo. Observaron que los caballos cronológicamente anteriores al ~4500 cal aC. eran principalmente de los haplogrupos mitocondriales P y X. Como estos haplogrupos nunca se habían documentado en otras regiones geográficamente diferentes entre muestras contemporáneas o más antiguas a las analizadas en este estudio, se consideró que estos eran los haplogrupos característicos de los caballos silvestres locales de la península de Anatolia. Sin embargo, a partir de ~2200 cal aC., observaron un cambio drástico en el patrón mitocondrial de las poblaciones de caballos. Aparecen nuevos haplogrupos en la región y los que eran antes predominantes, disminuyen en su frecuencia (caso del haplogrupo P) e incluso desaparecen como el haplogrupo X. Los investigadores fueron capaces de identificar la permanencia del haplogrupo P entre caballos de finales de la Edad del Bronce, lo cual sugiere que, tras la entrada masiva de caballos domésticos en la región, también se usaron yeguas silvestres locales para complementar el conjunto de caballos domésticos de Anatolia. Sin embargo, estos episodios tuvieron que ser limitados, debido a la frecuencia tan baja que tiene el haplogrupo P entre estas poblaciones posteriores a ~2200 cal. aC. En conjunto, estos resultados sugieren un cambio drástico en la estructura de las poblaciones debido a la entrada en la región de nuevos efectivos procedentes de otros lugares a finales del 3er milenio aC. Además, esta propuesta se sustentó con los resultados obtenidos para el análisis de coloración de capas. Pudieron caracterizar el color de la capa de 25 caballos distribuidos entre la Edad del Bronce y otros periodos culturales posteriores. Observaron coloraciones de capas diversas, desde caballos castaños, alazanes o negros hasta otros como caballos sabinos y tobianos (que se caracterizan por presentar manchas blancas en su cuerpo). En definitiva, en su mayoría eran variantes que ya se habían documentado en restos de caballos domésticos cronológicamente anteriores y procedentes de regiones más septentrionales de Eurasia.

Por último, los resultados del cromosoma Y permitieron observar la permanencia en el tiempo de determinados haplotipos entre los sementales de las poblaciones domésticas. Aunque solo pudieron analizar nueve muestras distribuidas entre la Edad del Bronce y otros periodos culturales posteriores, identificaron en ellas 2 haplotipos. Uno de ellos es común entre las poblaciones de caballos actuales mientras que el otro es un haplotipo extinto cuyos últimos representantes vivieron en la zona ~1300 cal aC., a finales de la Edad del Bronce. Esta reducción en la diversidad del cromosoma Y la relacionaron con patrones de selección diferencial de sementales en las poblaciones domésticas.

Estos cambios genéticos tan significativos a finales del 3er milenio aC. y marcados por la presencia de linajes genéticos foráneos, coinciden con las evidencias textuales e iconográficas sobre la aparición y manejo de los caballos domésticos en Anatolia. En definitiva, los resultados de este estudio no sustentan la hipótesis de una domesticación local del caballo. En su lugar, apoyan la propuesta de una repentina llegada a la región de caballos ya domesticados. Aunque no se ha podido concretar la ruta que siguieron estos caballos (y sus dueños), las estepas eurasiáticas al norte del mar Negro se postulan como la región más probable para el origen de las poblaciones de caballos domésticos que entraron en Anatolia.

Para saber más:

Guimaraes, Silvia, et al. 2020. "Ancient DNA Shows Domestic Horses Were Introduced in the Southern Caucasus and Anatolia During the Bronze Age." Science Advances 6(38): eabb0030.

 

 

 

Los estudios con ADN antiguo, los caballos Przewalski y la domesticación del caballo

       por Jaime Lira-Garrido.

 Investigador en BIOLOGÍA EVOLUTIVA, GENÉTICA, PALEONTOLOGÍA y ARQUEOLOGÍA. Asesor Científico de PALEOLITICO VIVO

 

     Departamento de Medicina Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad de Extremadura. Avenida de la Universidad s/n, 10003 – Cáceres (España).

      Centro Mixto UCM-ISCIII de Evolución y Comportamiento Humanos. Avenida Monforte de Lemos 5, 28029 – Madrid (España).

 

Hasta principios de 2018, cuando hablábamos de caballos podíamos clasificarlos según su estado doméstico en tres grupos diferentes: domésticos, asilvestrados y silvestres. Los caballos domésticos están representados por poblaciones de animales que crecen bajo el control de la influencia humana a partir de las cuales hemos creado las razas. Las evidencias más antiguas de caballos domésticos se han documentado en las estepas euroasiáticas y están asociadas a la cultura calcolítica de Botai. De hecho, en el yacimiento de Botai (al norte de Kazajistán) se han encontrado dientes de caballo de unos 5.500 años de antigüedad (~3.500 cal. aC) con unos desgastes muy característicos. Estas señales indican que esos caballos llevaron un bocado y, por lo tanto, indican que estos animales fueron controlados por el hombre. También descubrieron restos de cerámicas con evidencias de haber contenido leche de yegua, evidencia indiscutible de la presencia de caballos domésticos.

 

Por otro lado, los caballos asilvestrados proceden en origen de poblaciones domésticas que se escaparon del control de la mano del hombre y, durante muchas generaciones, sus descendientes han crecido en condiciones naturales sin el control humano. Este fenómeno ha sido muy recurrente a lo largo de la historia de los caballos domésticos. En la actualidad hay varias poblaciones de este tipo repartidas por el planeta y, un ejemplo son los caballos de las Retuertas que viven en el Parque Nacional de Doñana, en el sur de España.

 

Y por último están los caballos Przewalski. Esta población de caballos fue descubierta en Asia a finales del siglo XIX. Su rango de distribución comprendía territorios de Asia Central, norte de la República Popular de China y parte de Mongolia. Debido a diversas características (como su morfología considerada primitiva) se pensaba que nunca se habían domesticado y que representaban a los últimos caballos silvestres que quedaban en el mundo.

 

Sin embargo, los estudios paleogenómicos en caballos publicados a principios de 2018, han desvelado para los últimos 6000 años una historia completamente inesperada. La paleogenómica permite observar los cambios en el ADN de los individuos de distintas poblaciones a lo largo del tiempo y están revolucionando nuestro conocimiento. Entre otras, están ofreciendo información novedosa sobre las relaciones evolutivas, la dinámica en los tamaños de las poblaciones y su relación con diferentes fenómenos paleoclimáticos y también, sobre cómo ocurrieron determinados movimientos migratorios a lo largo de diferentes regiones geográficas. Los estudios paleogenómicos realizados sobre los caballos de la cultura de Botai, han demostrado que estos caballos no son los antepasados de todos los caballos domésticos actuales. Los caballos de la cultura de Botai se domesticaron y tuvieron descendientes domésticos pero, estas estirpes genéticas se acabaron extinguiendo y fueron reemplazadas por los antepasados de los caballos domésticos actuales. Una de las grandes incógnitas que destapó este resultado es que, los caballos actuales se domesticaron a partir de un lugar y de una población que todavía no conocemos.

 

Otro resultado inesperado de los estudios paleogenómicos está directamente relacionado con los caballos Przewalski. Durante el siglo XX se había considerado que estos caballos nunca se habían domesticado pero, los análisis con ADN antiguo han demostrado que estos caballos descienden de las poblaciones domésticas de la cultura calcolítica de Botai. Este resultado implica que los caballos Przewalski son, en realidad, una población asilvestrada procedente de esos primeros caballos domésticos representados por Botai y no una población estrictamente silvestre. De ese modo, en la actualidad, solamente quedan dos linajes genómicos entre los caballos: el de los caballos domésticos actuales y el de los caballos Przewalski y en el planeta, ya no quedan caballos silvestres.

 

No sabemos en qué región geográfica se domesticaron los caballos de los que descienden los caballos actuales. Se ha propuesto que, una vez domesticados en ese foco principal de domesticación, las poblaciones de caballos ya domésticas se desplazaron por el mundo conocido de la mano de diversas culturas y que, en esos desplazamientos geográficos, esos caballos se mezclaron con caballos silvestres de poblaciones locales. El ADN mitocondrial antiguo ha confirmado esta propuesta. Las mitocondrias son unos orgánulos que se encuentran alojados en las células y que tienen su propio material genético. Además, las mitocondrias (y su material genético) se hereda exclusivamente por línea materna. Todos tenemos mitocondrias, pero solo las hembras las trasmiten a su descendencia. A partir del análisis de ADN mitocondrial de restos de caballos ibéricos de distintas cronologías desde el Neolítico (~5000 cal. aC) hasta la Edad Media, se ha detectado un linaje mitocondrial exclusivamente ibérico que estuvo involucrado en la domesticación del caballo. Este descubrimiento lo hicieron miembros de Equipo de Investigación de Atapuerca, analizando el ADN de restos de caballos de los yacimientos ibéricos del Portalón de Cueva Mayor (en la sierra de Atapuerca) y de Cova Fosca (Ares del Maestre, Castellón).  Entre las poblaciones silvestres ibéricas neolíticas descubrieron un linaje mitocondrial exclusivo de la Península que posteriormente pasó a formar parte de las poblaciones domésticas, pero solo de las ibéricas y que, en la actualidad, todavía tiene representantes en algunas razas. Solamente está identificado en muy pocos ejemplares de razas ibéricas y de origen ibérico (Pura Sangre Lusitana, Criollo Argentino y Paso Fino de Puerto Rico). Este resultado indica que, al menos las yeguas ibéricas, estuvieron involucradas en el complicado proceso de domesticación del caballo. Su presencia entre caballos del continente americano sugiere que, cuando se descubrió el Nuevo Mundo y se enviaron colonos y animales a ese continente, en algún momento de los últimos 500 años embarcaron también caballos de este linaje mitocondrial y, esos caballos, jugarían un papel en la formación de algunas razas caballares americanas.

 

Para saber más:

 

Gaunitz, Charleen, et al. 2018. "Ancient Genomes Revisit the Ancestry of Domestic and Przewalski's Horses." Science 360: 111-114.

En este artículo se detallan las relaciones filogenéticas entre los caballos de la cultura de Botai, los caballos domésticos modernos y los caballos Przewalski.

 

Lira Garrido, Jaime, et al. 2010. "Ancient DNA Reveals Traces of Iberian Neolithic and Bronze Age Lineages in Modern Iberian Horses." Molecular Ecology 19(1): 64-78.

Este estudio identificó el linaje mitocondrial exclusivamente ibérico entre muestras neolíticas, de la Edad del Bronce y modernas de razas ibéricas y de origen ibérico.

 

Outram, Alan K., et al. 2009. "The Earliest Horse Harnessing and Milking." Science 323(5919): 1332-1335.

Este estudio identificó en segundos premolares inferiores de caballos nuevas señales de desgaste asociadas a bocados y, además, detectaron cerámicas con restos orgánicos de haber contenido leche de yegua.

 

 

Recursos en la red:

 

Lira Garrido, Jaime (2015) Rastreando los orígenes de la domesticación del caballo en Iberia: ADN antiguo y la evidencia de Atapuerca. Dendra Médica Revista de Humanidades 14 (2): 163-175. (http://www.dendramedica.es/revista/v14n2/2_Rastreando_los_origenes_de_la_domesticacion_del_caballo.pdf)

 

Lira Garrido, Jaime y Jordá, Jesús (2019) Entrevista en CanalUNED, serie Geografía e Historia en Radio 3 “La domesticación del caballo en Iberia a partir de los datos de ADN”. (https://canal.uned.es/video/5c7e3753a3eeb03b678bd10d)